Rozwój, spoczynek i ruchy roślin - Biologia na czasie 2 (ZR)

1.Etapy ontogenezy rośliny nasiennej

1. Stadium wegetatywne: rozwój zarodkowy (embriogeneza), kiełkowanie nasion i rozwój wegetatywny. 2. Stadium generatywne: kwitnienie i owocowanie. 3. Starzenie się i obumieranie.

2.Rozwój wegetatywny i rozwój generatywny

Rozwój wegetatywny to wzrost i rozwój organów wegetatywnych - korzeni, łodygi i liści - z różnicowaniem się komórek merystematycznych w komórki tkanek stałych; trwa od kilku dni (rośliny jednoroczne) do kilkudziesięciu lat (rośliny drzewiaste). Rozwój generatywny zaczyna się po osiągnięciu odpowiedniego poziomu rozwoju wegetatywnego i obejmuje kwitnienie oraz owocowanie.

3.Wzrost pierwotny

Zachodzący u wszystkich roślin przyrost pędu i korzenia głównie na długość. Odpowiadają za niego wierzchołki (stożki) wzrostu korzenia i pędu zbudowane z komórek merystematycznych, które stale dzielą się mitotycznie; część nowych komórek specjalizuje się w komórki tkanek stałych. Wierzchołki wzrostu wytwarzają też fitohormony, m.in. auksyny.

4.Biegunowość rośliny

Występowanie w roślinie dwóch biegunów na przeciwległych końcach: korzeniowego i pędowego. Jest zdeterminowana genetycznie, dlatego widać ją już w zarodku (wierzchołek wzrostu pędu i wierzchołek wzrostu korzenia). We fragmencie gałązki na biegunie korzeniowym zawsze powstają korzenie, a na pędowym - pędy, nawet gdy fragment ustawi się odwrotnie.

5.Wzrost wtórny

Wtórny przyrost na grubość występujący u części gatunków roślin. Umożliwia go odróżnicowanie się komórek tkanek stałych i wykształcenie wtórnych tkanek merystematycznych: miazgi (kambium) i miazgi korkotwórczej (felogenu).

6.Kambium i felogen - co wytwarzają

Kambium (miazga) wytwarza wtórne tkanki przewodzące: drewno wtórne i łyko wtórne. Felogen (miazga korkotwórcza) wytwarza korkowicę - wtórną tkankę okrywającą. Dzięki tym tkankom rośliny mogą osiągać duże rozmiary i żyć wiele lat.

7.Warstwy w przekroju pnia drzewa

Od zewnątrz: korek, felogen, feloderma, łyko, kambium i - najgłębiej - drewno. Kambium leży między łykiem a drewnem, a felogen między korkiem a felodermą.

8.Auksyny i etylen w rozwoju wegetatywnym

Auksyny stymulują rozwój ulistnienia, wzrost wydłużeniowy komórek pędu i korzenia, powstawanie zawiązków korzeni bocznych i przybyszowych oraz podziały komórek kambium (wytwarzanie wtórnych tkanek przewodzących). Etylen hamuje procesy stymulowane przez auksyny, w tym wzrost wydłużeniowy łodygi, i stymuluje jej przyrost na grubość.

9.Rozmnażanie wegetatywne roślin

Tworzenie się nowych osobników m.in. z bulw, cebul, kłączy, rozłogów i rozmnóżek (głównie u mchów, też np. u żyworódki); w stadium wegetatywnym to jedyny możliwy sposób rozmnażania. Zapewnia szybkie rozprzestrzenianie się gatunku, ale potomstwo ma identyczny zestaw genów z rośliną macierzystą, więc w niesprzyjających warunkach jednolita populacja może wyginąć.

10.Dominacja wierzchołkowa

Hamowanie rozwoju pąków bocznych przez auksyny syntetyzowane w stożku wzrostu pąka wierzchołkowego; zjawisko to blokuje tworzenie się odgałęzień łodygi. Auksyny płyną od stożka wzrostu przez łyko do korzeni, więc w dolnej części łodygi jest ich mniej - tam łatwiej powstają odgałęzienia i dlatego pędy większości roślin mają kształt stożka.

11.Skutki odcięcia pąka wierzchołkowego

W łodydze zmniejsza się ilość auksyn, więc pąki boczne przestają być hamowane, rozwijają się i roślina się rozkrzewia. Przycinanie pąków wierzchołkowych stosuje się m.in. w ogrodnictwie, np. przy formowaniu żywopłotów z tui.

12.Doświadczenie: rola stożka wzrostu pędu w dominacji wierzchołkowej

Próba badawcza: sadzonki pomidora z odciętymi stożkami wzrostu pędu; próba kontrolna: sadzonki z zachowanymi stożkami, trzymane w tych samych warunkach przez dwa tygodnie. Rośliny bez stożka wzrostu rozwijają pędy boczne, co potwierdza, że auksyny ze stożka wzrostu hamują rozwój pąków bocznych.

13.Kwitnienie

Wytwarzanie przez roślinę kwiatów - organów rozmnażania płciowego - po zakończeniu wzrostu wegetatywnego. Główny czynnik wewnętrzny to osiągnięcie odpowiedniego wieku i rozmiaru, które uruchamia czynniki kwitnienia, m.in. fitohormony; z czynników zewnętrznych ważna jest m.in. temperatura. Np. dwuletnia marchew w pierwszym roku tworzy tylko organy wegetatywne, a zakwita w drugim.

14.Budowa i powstawanie owocu

Owoc składa się z owocni i nasion. U większości gatunków powstaje z zalążni słupka: ściana zalążni przekształca się w owocnię, a zalążki - w nasiona. U niektórych gatunków w tworzeniu owocu biorą udział też inne części kwiatu, m.in. dno kwiatowe.

15.Zawiązanie owocu i rozrost owocni

Owoc zawiązuje się w wyniku zapylenia: auksyny z ziaren pyłku (oraz z elementów słupka i zalążków) powodują rozrost zalążni i tkanek owocu. Po zapłodnieniu z zalążków rozwijają się nasiona (zarodek, bielmo, łupina nasienna), których auksyny wywołują szybki rozrost owocni, głównie przez zwiększanie objętości komórek. Potem owoc dojrzewa.

16.Dojrzewanie owoców mięsistych

Skrobia rozkłada się na cukry proste (glukozę i fruktozę), owocnia staje się coraz bardziej miękka, chlorofil się rozkłada, a syntetyzowane są barwniki, m.in. karotenoidy. Etylen przyspiesza dojrzewanie owoców, a auksyny je opóźniają.

17.Doświadczenie: wpływ etylenu na dojrzewanie bananów

Próba badawcza: szczelnie oklejone folią naczynie z niedojrzałymi bananami połączone rurką z probówką, w której ogrzewa się skrawki folii polietylenowej; próba kontrolna: takie samo zamknięte naczynie z bananami bez dopływu etylenu, w jednakowych warunkach. Ogrzewany polietylen rozkłada się na gazowy etylen, a banany w próbie badawczej dojrzewają szybciej.

18.Owoce partenokarpiczne

Owoce beznasienne, które powstają bez zapłodnienia, dlatego nie mają nasion. Ich powstawanie można wywołać sztucznie, np. spryskując rośliny roztworami auksyn.

19.Rośliny monokarpiczne i polikarpiczne

Monokarpiczne kwitną i owocują tylko raz w życiu - rośliny jednoroczne (np. koper ogrodowy), dwuletnie i rzadko byliny; wieloletnią rośliną monokarpiczną jest agawa. Polikarpiczne kwitną i owocują wiele razy w ciągu życia - rośliny drzewiaste (np. jabłoń domowa) i większość bylin.

20.Długość życia roślin

Jest cechą gatunkową. Rośliny jednoroczne żyją jeden sezon wegetacyjny i obumierają po wytworzeniu nasion; dwuletnie obumierają pod koniec drugiego sezonu, też po jednorazowym wytworzeniu nasion. Wieloletnie mogą żyć nawet kilka tysięcy lat, wielokrotnie przechodzą okresy spoczynku i od osiągnięcia dojrzałości wydają nasiona zwykle raz w roku.

21.Stan spoczynku rośliny

Odwracalne zahamowanie wzrostu i metabolizmu rośliny - przystosowanie do przetrwania w niesprzyjających warunkach środowiska. W spoczynek mogą zapadać całe rośliny lub ich części, m.in. pędy nadziemne, pąki, bulwy, kłącza i nasiona.

22.Spoczynek względny i spoczynek bezwzględny

Spoczynek względny wywołują czynniki środowiska, np. niska temperatura, niedobór światła lub susza; ustępuje, gdy nadejdą warunki korzystne dla wzrostu i rozwoju. Spoczynek bezwzględny jest uwarunkowany mechanizmami wewnętrznymi (np. nasienia) i nie ustępuje mimo nadejścia korzystnych warunków środowiska.

23.Spoczynek zimowy drzew liściastych

W strefie klimatu umiarkowanego wywołują go m.in. niska temperatura i krótkie dni. Ograniczenie metabolizmu i procesów wzrostowych chroni drzewa przed utratą wody i przemarznięciem, a w konsekwencji - przed śmiercią.

24.Przebieg spoczynku zimowego drzew liściastych

W połowie lata zostaje zahamowany wzrost wydłużeniowy pędów i powstają pąki spoczynkowe. Wczesną jesienią etylen stymuluje opadanie owoców i liści, a pod koniec jesieni drzewa przechodzą w spoczynek bezwzględny. Ustępuje on po długotrwałym działaniu niskiej temperatury (zwykle w styczniu) i przechodzi w spoczynek względny, przerwany wiosną rozwojem pąków.

25.Starzenie się roślin

Procesy prowadzące ostatecznie do śmierci rośliny; mogą dotyczyć całej rośliny, jej części nadziemnej lub organów, np. liści, a śmierć całej rośliny jest często uwarunkowana genetycznie. Rośliny monokarpiczne obumierają wkrótce po wytworzeniu owoców - przypuszczalnie z wyczerpania energetycznego i przez syntezę substancji hamujących wzrost. Według jednej z hipotez rośliny polikarpiczne mogłyby żyć nieskończenie długo, gdyby nie choroby, urazy i niekorzystne warunki.

26.Etylen w spoczynku i starzeniu się roślin

Etylen powstaje m.in. w starzejących się tkankach i powoduje tworzenie się warstwy odcinającej w obrębie ogonków liściowych i szypułek owoców (np. w miejscu styku nasady liścia z łodygą). Warstwa ta powstaje w wyniku hydrolizy pektyn spajających komórki, a skutkiem jest opadanie liści i owoców.

27.Tropizmy a nastie

Tropizmy zależą od kierunku działania bodźca i są zwykle ruchami wzrostowymi - wynikają z nierównomiernego wzrostu dwóch stron organu, są powolne i nieodwracalne. Nastie nie zależą od kierunku bodźca i są zwykle ruchami turgorowymi - wynikają ze zmiany uwodnienia komórek, są szybkie i odwracalne.

28.Tropizm dodatni i tropizm ujemny

Tropizmy to ruchy organów roślinnych w odpowiedzi na działający kierunkowo bodziec zewnętrzny. Przy tropizmie dodatnim organ wygina się w kierunku działania bodźca, a przy tropizmie ujemnym - w stronę przeciwną.

29.Rodzaje tropizmów

Fototropizm - reakcja na jednostronne oświetlenie; geotropizm - na siłę grawitacji; chemotropizm - na substancje chemiczne (jego odmianą jest hydrotropizm, czyli wzrost korzeni w stronę wody w podłożu); tigmotropizm - na bodźce mechaniczne, np. ucisk (owijanie się wąsów czepnych fasoli wokół podpory).

30.Fototropizm i geotropizm

Fototropizm to reakcja na jednostronne oświetlenie: pędy wyginają się w stronę światła (dodatni, np. heliotropizm słonecznika), a korzenie w stronę przeciwną (ujemny). Geotropizm to reakcja na siłę grawitacji: korzeń rośnie w kierunku jej działania (dodatni), a łodyga w kierunku przeciwnym (ujemny).

31.Mechanizm wzrostowy tropizmów

Większość tropizmów zachodzi zgodnie z mechanizmem wzrostowym, który zależy przede wszystkim od auksyn stymulujących wzrost wydłużeniowy komórek. Nierównomierne rozmieszczenie auksyn w łodydze lub korzeniu sprawia, że jedna strona organu rośnie szybciej niż druga i organ się wygina.

32.Mechanizm fototropizmu dodatniego pędu

Auksyny powstają w stożku wzrostu pędu i płyną w dół łodygi. Według jednej z hipotez przy jednostronnym oświetleniu przemieszczają się na stronę zacienioną i tam, poniżej stożka wzrostu, pobudzają wzrost wydłużeniowy komórek. Zacieniona strona rośnie szybciej, więc pęd wygina się w stronę światła.

33.Mechanizm geotropizmu korzenia i łodygi

W poziomo ułożonej roślinie auksyny gromadzą się pod wpływem grawitacji po dolnej stronie korzenia i łodygi. W korzeniu ich duże stężenie hamuje wzrost komórek, więc szybciej rośnie strona górna i korzeń wygina się w dół. W łodydze duże stężenie pobudza wzrost komórek dolnej strony, więc łodyga wygina się w górę.

34.Wrażliwość korzenia i łodygi na auksyny

Korzeń rośnie przy bardzo niskim stężeniu auksyn - od $10^{-12}$ do $10^{-9}~\mathrm{g/cm^3}$, a łodyga przy znacznie wyższym - od $10^{-8}$ do $10^{-4}~\mathrm{g/cm^3}$. Dlatego duże stężenie auksyn hamuje wzrost komórek korzenia, a pobudza wzrost komórek łodygi.

35.Odkrycie czynnika wywołującego fototropizm

Karol Darwin (1880) uznał, że bodziec świetlny odbiera wierzchołek koleoptyla traw, który wytwarza czynnik przemieszczający się w dół i pobudzający wzrost. Frits Went (1928) przenosił substancję z odciętych wierzchołków koleoptyli owsa do kostek agaru; kostki nałożone asymetrycznie na koleoptyle bez wierzchołków wywoływały wygięcie nawet w ciemności, a kostki bez tej substancji (kontrola) - nie.

36.Nastie

Reakcje ruchowe organów roślinnych niezależne od kierunku działania bodźca, zwykle turgorowe: zmiany turgoru zachodzą w wyspecjalizowanych komórkach w określonych miejscach organu, a ruchy są przejściowe i odwracalne. Ze względu na bodziec wyróżnia się chemonastie (substancja chemiczna), fotonastie (światło), sejsmonastie (bodziec mechaniczny) i termonastie (temperatura).

37.Termonastia i fotonastia

Termonastia to otwieranie i zamykanie się kwiatów przy zmianie temperatury - nastia o charakterze ruchu wzrostowego: ocieplenie przyspiesza wzrost wewnętrznej strony nasady płatków korony, które odchylają się na zewnątrz i kwiat się otwiera, a ochłodzenie hamuje ten wzrost i kwiat się zamyka. Fotonastia to podobna reakcja kwiatów na światło i ciemność - jedne otwierają się w dzień, inne w nocy.

38.Sejsmonastia liści mimozy

Po dotknięciu liścia z komórek poduszeczek liściowych po górnej stronie wypływają jony, potencjał wody w tych komórkach rośnie i woda przechodzi do komórek po stronie spodniej. Zmiana turgoru powoduje błyskawiczne złożenie listków i opuszczenie ogonka liściowego - roślina wygląda na zwiędłą i niesmaczną dla roślinożercy. Po kilkunastu minutach liście wracają do stanu wyjściowego.

39.Auksyny - miejsca syntezy i działanie

Powstają w wierzchołkach wzrostu pędów, młodych liściach, pąkach, kwiatach i owocach. Pobudzają m.in. wzrost wydłużeniowy komórek, podziały kambium, powstawanie tkanki przyrannej, zawiązków korzeni bocznych i przybyszowych oraz owoców, a także różnicowanie tkanek i organów. Hamują zrzucanie liści i owoców oraz rozwój pąków bocznych pędu.

40.Etylen - miejsca syntezy i działanie

Powstaje we wszystkich organach roślinnych, najwięcej w dojrzałych owocach i starzejących się tkankach. Pobudza dojrzewanie owoców, powoduje opadanie owoców i liści oraz odpowiada za reakcje na stres (np. niedostatek wody, uszkodzenia mechaniczne, infekcję, chłód lub przegrzanie); hamuje wzrost wydłużeniowy łodygi.