Gospodarka wodna i mineralna roślin - Biologia na czasie 2 (ZR)

1.Pobieranie wody przez rośliny

Rośliny pierwotnie wodne chłoną wodę całą powierzchnią ciała. Większość roślin lądowych pobiera ją z gleby korzeniami, a do pozostałych organów przewodzi ją tkanka przewodząca - drewno. Siłą napędową pobierania wody jest zwykle transpiracja, a podczas gutacji - parcie korzeniowe.

2.Transpiracja i gutacja

Transpiracja to wyparowywanie wody z rośliny do atmosfery w postaci pary wodnej. Gutacja to wydzielanie kropel wody z solami mineralnymi, m.in. na brzegach liści (przez hydatody); zachodzi, gdy transpiracja jest niewielka - głównie wczesną wiosną i późną jesienią, gdy gleba jest wilgotna, a powietrze wysycone parą wodną.

3.Funkcje wody w roślinach

Woda jest rozpuszczalnikiem substancji hydrofilowych (środowisko reakcji i transport substancji), substratem niektórych reakcji, np. fotosyntezy, utrzymuje turgor komórek i tkanek, umożliwia szybki wzrost wydłużeniowy komórek i chroni tkanki przed przegrzaniem. Najmniej wody mają nasiona (5-15%), najwięcej - soczyste owoce (85-95%).

4.Etapy transportu wody w roślinie

1. Transport poziomy przez tkanki korzenia - od pobrania wody z roztworu glebowego do drewna. 2. Transport pionowy w elementach przewodzących drewna - z korzeni przez łodygę do liści. 3. Transport poziomy przez tkanki liścia - zakończony transpiracją lub rzadziej gutacją. Roztwór glebowy to woda glebowa z rozpuszczonymi składnikami mineralnymi.

5.Sposoby transportu wody na małe odległości

Transport apoplastyczny - przez apoplast, czyli system ścian komórkowych i przestworów międzykomórkowych. Transport symplastyczny - przez symplast (protoplasty połączone plazmodesmami); woda przekracza błonę komórkową tylko raz. Transport transmembranowy - przez protoplasty; woda przekracza błonę komórkową za każdym razem, gdy przechodzi do kolejnej komórki.

6.Poziomy transport wody przez tkanki korzenia

Woda wnika najintensywniej w strefie włośnikowej. Od ryzodermy do śródskórni płynie głównie apoplastem. W śródskórni przechodzi do protoplastów i transportem symplastycznym lub transmembranowym dociera do walca osiowego, a tam do cewek lub naczyń drewna. W obrębie komórek woda przemieszcza się na drodze osmozy lub przez kanały wodne (akwaporyny).

7.Pasemka Caspary'ego

Zgrubienia z ligniny i suberyny w poprzecznych ścianach komórek śródskórni. Tworzą nieprzepuszczalną dla wody barierę, która blokuje transport apoplastyczny i wymusza przejście wody do protoplastów komórek śródskórni.

8.Pionowy transport wody w drewnie

Woda płynie z korzeni do liści przez martwe elementy przewodzące drewna - naczynia lub cewki - na dużą odległość wbrew sile grawitacji. Umożliwiają to lignina w ścianach (ma ujemny ładunek, więc woda przylega do ścian) oraz różnica ciśnienia hydrostatycznego na krańcach tkanki, wynikająca z siły ssącej liści i parcia korzeniowego.

9.Poziomy transport wody przez tkanki liścia

Woda opuszcza wiązki przewodzące i przez miękisz asymilacyjny dociera do przestworów międzykomórkowych przy aparatach szparkowych, gdzie zachodzi transpiracja; przy dużej wilgotności powietrza część wody usuwana jest w gutacji. Jak w korzeniu jest to transport apoplastyczny, symplastyczny lub transmembranowy (osmoza lub akwaporyny).

10.Osmoza

Przenikanie cząsteczek wody przez błonę półprzepuszczalną z roztworu o mniejszym stężeniu substancji rozpuszczonej do roztworu o większym stężeniu, prowadzące do wyrównania stężeń po obu stronach błony.

11.Potencjał wody

Potencjał wody ($\Psi_W$) to miara zdolności komórki do pobierania lub oddawania wody na drodze osmozy, wyrażana zwykle w megapaskalach (MPa). Zależy od potencjału osmotycznego i potencjału ciśnienia turgorowego: $\Psi_W = \Psi_S + \Psi_P$. Woda płynie z miejsca o wyższym potencjale wody do miejsca o niższym.

12.Potencjał osmotyczny i ciśnienie osmotyczne

Potencjał osmotyczny ($\Psi_S$) to zdolność cząsteczek wody do dyfuzji przez błonę półprzepuszczalną. Ciśnienie osmotyczne ($\pi$) panuje na granicy roztworów przedzielonych taką błoną; jest równe ciśnieniu, które zatrzymałoby przepływ wody, jest zawsze dodatnie i rośnie ze stężeniem. Potencjał osmotyczny jest ujemny i liczbowo równy ciśnieniu osmotycznemu.

13.Turgor i potencjał ciśnienia turgorowego

Turgor to stan napięcia ściany komórkowej, na którą protoplast wywiera ciśnienie turgorowe. Potencjał turgorowy ($\Psi_P$) opisuje wpływ tego napięcia na potencjał wody: jest dodatni w komórkach nasyconych wodą i w drewnie bez transpiracji, ujemny w komórkach splazmolizowanych, a równy zeru w drewnie rośliny transpirującej.

14.Przepływ wody w układzie gleba-roślina-atmosfera

Woda płynie od wyższego do niższego potencjału wody. Najwyższy potencjał ma woda w glebie, a najniższy - w atmosferze, dlatego woda stale wnika z gleby do korzeni, płynie przez łodygi i liście i jako para wodna przechodzi do atmosfery.

15.Siła ssąca

Mechanizm, który wykorzystuje transpirację do podciągania wody w drewnie wbrew grawitacji. Jest bierny - nie wymaga energii metabolicznej (źródłem energii jest Słońce). Parowanie wody wytwarza ujemne ciśnienie hydrostatyczne: słup wody się rozciąga, potencjał wody w naczyniach spada i woda jest zasysana z korzeni i gleby jak przez pompę ssącą.

16.Kohezja i adhezja

Siły utrzymujące nieprzerwany słup wody w naczyniach i cewkach. Kohezja to wzajemne przyciąganie się cząsteczek wody - chroni słup przed rozerwaniem przy rozciąganiu. Adhezja to przyleganie cząsteczek wody do ścian cewek lub naczyń - przeciwdziała grawitacji i wspomaga ruch wody w górę.

17.Parcie korzeniowe

Mechanizm czynny, który tłoczy wodę z korzeni do łodygi i liści dzięki dodatniemu ciśnieniu hydrostatycznemu. Żywe komórki walca osiowego aktywnie transportują jony do drewna, przez co woda napływa tam osmotycznie. Wymaga energii z ATP, więc hamują je niska temperatura, niedobór tlenu w podłożu i inhibitory oddychania tlenowego.

18.Gutacja i wiosenny płacz roślin jako przejawy parcia korzeniowego

Parcie korzeniowe ma największe znaczenie, gdy nie zachodzi transpiracja, np. wczesną wiosną przed rozwojem liści. Jego przejawami są gutacja (przez hydatody) i wiosenny płacz roślin - wypływ wodnistego płynu z pnia naciętego wczesną wiosną, gdy nie działa jeszcze siła ssąca liści (wykorzystywany np. do pozyskiwania soku z brzozy).

19.Siła ssąca a parcie korzeniowe

Siła ssąca: mechanizm bierny (wyparowywanie wody z liści), nie wymaga energii metabolicznej, ciśnienie hydrostatyczne ujemne, woda tracona w transpiracji. Parcie korzeniowe: mechanizm czynny (aktywny transport jonów do drewna), energia z rozkładu ATP, ciśnienie dodatnie, woda tracona w gutacji lub wiosennym płaczu roślin.

20.Doświadczenie: wpływ braku światła na gutację

Próba badawcza: podlane rośliny w szczelnych pojemnikach z aspiratorami w ciemności; próba kontrolna: takie same zestawy w miejscu oświetlonym. Gutacja zachodzi przy ograniczonej transpiracji, a w ciemności większość roślin zamyka aparaty szparkowe. Torebki foliowe na doniczkach i aspiratory wykluczają wpływ wilgotności powietrza na wynik.

21.Znaczenie i rodzaje transpiracji

Transpiracja najsilniej reguluje ilość wody w roślinie: wpływa na pobieranie i transport wody, umożliwia wymianę gazową i chroni przed przegrzaniem. Kutykularna zachodzi przez epidermę z kutykulą (zależy od jej grubości), szparkowa - przez otwarte aparaty szparkowe, przetchlinkowa - przez przetchlinki korka łodyg drzewiastych; przetchlinki nie zmieniają szerokości, więc jej intensywności nie da się regulować.

22.Czynniki wpływające na transpirację szparkową

Czynniki wewnętrzne wynikają z budowy rośliny, m.in. wielkość systemu korzeniowego, wielkość liści oraz liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych. Czynniki zewnętrzne to m.in. temperatura, siła wiatru, natężenie światła i dostępność wody glebowej.

23.Otwieranie aparatu szparkowego

Do komórek szparkowych są aktywnie transportowane jony $\ce{K+}$, a z rozkładu skrobi powstają jony jabłczanowe. Spada potencjał osmotyczny i potencjał wody, więc woda napływa osmotycznie z komórek sąsiednich. Turgor rośnie, elastyczne części ściany się rozciągają, a zgrubiałe nie - komórki wyginają się i szparka się otwiera.

24.Zamykanie aparatu szparkowego

Jony $\ce{K+}$ są transportowane z komórek szparkowych do sąsiednich, a jony jabłczanowe zużywane do syntezy skrobi. Stężenie jonów spada, potencjał osmotyczny i potencjał wody rosną, woda wypływa osmotycznie do komórek o niższym potencjale wody, turgor maleje i aparat szparkowy się zamyka.

25.Doświadczenie: wpływ światła na intensywność transpiracji

Pędy z jednakową liczbą podobnych liści stoją w rurkach z wodą połączonych z pipetą miarową. Próba badawcza - w świetle, próba kontrolna - w ciemności; ubytek wody w pipecie pokazuje transpirację. Olej na wodzie zapobiega jej parowaniu z rurki. Światło ogrzewa liście i nasila fotosyntezę, więc aparaty szparkowe się otwierają i transpiracja rośnie.

26.Rozmieszczenie aparatów szparkowych a siedlisko

Hydrofity (rośliny wodne) mają aparaty szparkowe w górnej epidermie liści pływających po powierzchni wody. Higrofity (stanowiska wilgotne) - w górnej i dolnej epidermie. Mezofity i kserofity (stanowiska umiarkowanie wilgotne i suche) - głównie w dolnej epidermie liści.

27.Doświadczenie: rozmieszczenie aparatów szparkowych

Liście higrofitu, mezofitu i kserofitu smaruje się olejem na dolnej albo na górnej powierzchni (próba badawcza); liście nieposmarowane to próba kontrolna. Liście stoją w cylindrach z wodą pod warstwą oleju. Mniejszy ubytek wody niż w próbie kontrolnej oznacza, że olej zablokował aparaty szparkowe na tej powierzchni.

28.Bilans wodny rośliny

Różnica między ilością wody pobranej a utraconej (głównie w transpiracji). Bilans zrównoważony - pobór wyrównuje utratę; dodatni - roślina pobiera więcej, niż traci (np. zwiędnięta roślina uzupełnia deficyt); ujemny - traci więcej, niż pobiera, i powstaje deficyt wody.

29.Deficyt wody i więdnięcie

Deficyt wody hamuje m.in. fotosyntezę oraz przewodzenie soli mineralnych i produktów fotosyntezy. Gdy się pogłębia, liście i niezdrewniałe łodygi wiotczeją - to więdnięcie. Więdnięcie przejściowe ustępuje po dostarczeniu wody, a nieodwracalne kończy się śmiercią rośliny.

30.Czynniki zewnętrzne a bilans wodny roślin

Wzrost temperatury zwiększa utratę wody w transpiracji. Wiatr usuwa wilgotne powietrze znad liści, zwiększa różnicę potencjału wody między rośliną a atmosferą i nasila transpirację. Silniejsze światło otwiera aparaty szparkowe i ogrzewa blaszkę liściową. Niedobór wody glebowej zmniejsza pobieranie wody przez korzenie i zawartość wody w liściach.

31.Susza fizjologiczna

Stan, w którym w podłożu jest woda, ale jest ona niedostępna lub słabo dostępna dla roślin - np. zimą, gdy woda w glebie zamarza, lub gdy rośnie zasolenie gleby (spada wtedy potencjał wody roztworu glebowego). Prowadzi do ujemnego bilansu wodnego.

32.Ochrona roślin przed suszą fizjologiczną

Przy zamarzaniu wody w glebie rośliny ograniczają transpirację: szpilkowe mają liście w postaci szpilek, drzewiaste okrytonasienne zrzucają liście na zimę, a byliny i rośliny dwuletnie tworzą organy przetrwalnikowe (kłącza, cebule, korzenie spichrzowe). Rośliny słonolubne magazynują sól w wakuolach i wodę w miękiszu wodnym oraz usuwają nadmiar soli przez gruczoły solne lub szybko obumierające włoski.

33.Doświadczenie: wpływ 0,5% roztworu NaCl na pobieranie wody

Próba badawcza: liście w probówkach z 0,5% roztworem chlorku sodu; próba kontrolna: liście w wodzie wodociągowej; płyn przykryty olejem, próby na dobę w świetle. Chlorek sodu obniża potencjał wody roztworu, więc różnica potencjałów między roztworem a komórkami maleje, pobieranie wody słabnie, turgor spada i liście więdną.

34.Składniki mineralne roślin

Organizm roślinny zawiera ponad 50 pierwiastków; ich głównym źródłem jest roztwór glebowy. Podstawowe składniki mineralne to m.in. azot, siarka, magnez, potas i fosfor - budują związki organiczne i biorą udział w osmoregulacji. Najwięcej składników mineralnych mają liście i organy spichrzowe (8-19%), najmniej - soczyste owoce i nasiona (2-3%).

35.Znaczenie azotu i siarki dla roślin

Azot (N) wchodzi w skład większości związków organicznych, m.in. aminokwasów, białek, nukleotydów, kwasów nukleinowych, wielu fosfolipidów i chlorofilu; umożliwia intensywny wzrost organów i rozwój korzeni i nasion. Siarka (S) wchodzi w skład aminokwasów siarkowych i białek (odpowiada za ich strukturę trzecio- i czwartorzędową) oraz niektórych koenzymów, m.in. koenzymu A.

36.Znaczenie magnezu, potasu i fosforu dla roślin

Magnez (Mg) wchodzi w skład chlorofilu, jest kofaktorem wielu enzymów i uczestniczy w składaniu podjednostek rybosomów. Potas (K) reguluje gospodarkę wodną i osmoregulację, aktywuje enzymy i bierze udział w ruchach turgorowych, np. otwieraniu aparatów szparkowych. Fosfor (P) buduje nukleotydy i kwasy nukleinowe, a nieorganiczny fosforan ($\mathrm{P_i}$) służy do fosforylacji w oddychaniu i fotosyntezie.

37.Fazy gleby i kompleks sorpcyjny

Gleba ma fazę stałą, ciekłą i gazową. Część fazy stałej tworzy kompleks sorpcyjny z ujemnie naładowanych koloidów glebowych, które wiążą kationy (np. $\ce{K+}$, $\ce{Mg^2+}$, $\ce{NH4+}$) - to podstawowe źródło substancji mineralnych. Faza ciekła to roztwór glebowy (woda i jony oderwane od kompleksu), a gazowa - powietrze glebowe, które dostarcza korzeniom tlen.

38.Formy azotu i siarki dostępne dla roślin

Azot rośliny pobierają wyłącznie jako jony z roztworu glebowego - nie korzystają z azotu atmosferycznego: jony azotanowe(V) $\ce{NO3-}$ pobierają szybko, a jony amonowe $\ce{NH4+}$ wolniej, bo jako kationy są silnie wiązane przez kompleks sorpcyjny. Siarkę pobierają jako jony siarczanowe(VI) $\ce{SO4^2-}$, a liście mogą pochłaniać tlenek siarki(IV) $\ce{SO2}$ z atmosfery.

39.Pobieranie składników mineralnych i ich selekcja

Składniki mineralne pobiera korzeń, najintensywniej w strefie włośnikowej; jony płyną z wodą transportem apoplastycznym, symplastycznym lub transmembranowym. Korzeń przepuszcza tylko potrzebne jony: dla jonów płynących przez protoplasty wybiórczą barierą jest błona komórek ryzodermy, a dla płynących apoplastem - błona komórek śródskórni.

40.Pobieranie jonów z roztworu glebowego

Korzenie zakwaszają glebę. Uwalniany $\ce{CO2}$ tworzy z wodą kwas węglowy, który dysocjuje na $\ce{HCO3-}$ i $\ce{H+}$, a pompy protonowe aktywnie wyrzucają $\ce{H+}$ do roztworu glebowego. Protony wypierają z koloidów potrzebne kationy, umożliwiają symport jonów, np. $\ce{NO3-}$, a kationy takie jak $\ce{K+}$ wnikają biernie przez kanały jonowe.