Oddychanie komórkowe i fermentacje - Biologia na czasie 1 (ZR)

1.Oddychanie komórkowe

Proces kataboliczny, w którym złożone związki organiczne są rozkładane i utleniane do związków prostszych, czemu towarzyszy uwalnianie energii. Część energii (energia użyteczna biologicznie) zostaje zmagazynowana w ATP, a część rozprasza się jako ciepło. Podstawowym substratem jest glukoza.

2.Rodzaje oddychania komórkowego

Glukoza może być utleniana całkowicie (do dwutlenku węgla) lub niecałkowicie, z udziałem tlenu lub bez niego. Oddychanie tlenowe to całkowite utlenienie glukozy z udziałem tlenu, oddychanie beztlenowe - całkowite utlenienie glukozy bez udziału tlenu, a fermentacja - niecałkowite utlenienie glukozy bez udziału tlenu.

3.Oddychanie tlenowe

Całkowite utlenienie glukozy z udziałem tlenu, zachodzące u organizmów tlenowych (aerobów) - większości eukariontów i prokariontów: $\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O}$ + energia. Składa się z czterech głównych etapów: glikolizy, reakcji pomostowej, cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej.

4.Związek budowy mitochondrium z przebiegiem oddychania tlenowego

W komórce eukariotycznej glikoliza przebiega w cytozolu. W matriks mitochondrialnej znajdują się enzymy reakcji pomostowej i cyklu Krebsa. W wewnętrznej błonie mitochondrialnej leżą łańcuch oddechowy i syntaza ATP, które uczestniczą w fosforylacji oksydacyjnej.

5.Dlaczego oddychanie tlenowe przebiega wieloetapowo?

Utlenienie glukozy do $\ce{CO2}$ i $\ce{H2O}$ jest reakcją silnie egzoenergetyczną - uwalnia bardzo dużo energii. Dzięki podziałowi na wiele etapów energia jest uwalniana niewielkimi porcjami, co chroni struktury komórkowe przed uszkodzeniem.

6.Glikoliza

Rozkład i częściowe utlenienie sześciowęglowej cząsteczki glukozy do dwóch trójwęglowych cząsteczek pirogronianu, zachodzący w cytozolu. Powstają przy tym 4 cząsteczki ATP (przez fosforylację substratową) i 2 cząsteczki NADH + $\ce{H+}$. Pirogronian trafia do mitochondrium, a elektrony z NADH + $\ce{H+}$ - do fosforylacji oksydacyjnej.

7.Przebieg glikolizy

1. Aktywacja glukozy przez fosforylację: dwie reszty fosforanowe(V) z 2 ATP; powstały związek rozpada się na 2 cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego. 2. Każda cząsteczka aldehydu ulega utlenieniu i fosforylacji do 1,3-bisfosfoglicerynianu, a $\ce{NAD+}$ redukuje się do NADH + $\ce{H+}$. 3. Cztery fosforylacje substratowe dają 4 ATP i 2 cząsteczki pirogronianu.

8.Bezpośredni zysk energetyczny glikolizy

Dwie cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę glukozy: w czterech fosforylacjach substratowych powstają 4 ATP, ale 2 ATP zostały zużyte na aktywację glukozy (4 ATP - 2 ATP = 2 ATP). Glikoliza dostarcza też 2 pirogroniany i 2 NADH + $\ce{H+}$.

9.Reakcja pomostowa

Przekształcenie pirogronianu w acetylo-CoA (acetylokoenzym A) w matriks mitochondrialnej. Zachodzą w niej dekarboksylacja pirogronianu (odłączenie $\ce{CO2}$) i jego utlenienie połączone z redukcją $\ce{NAD+}$ do NADH + $\ce{H+}$. Powstała dwuwęglowa grupa acetylowa łączy się z koenzymem A. W reakcji pomostowej nie powstaje ATP.

10.Cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego)

Ciąg reakcji utleniania-redukcji w matriks mitochondrialnej, w którym grupa acetylowa z acetylo-CoA zostaje utleniona do $\ce{CO2}$, a szczawiooctan się odtwarza. Powstają zredukowane dinukleotydy - NADH + $\ce{H+}$ i $\ce{FADH2}$ - oraz, w fosforylacji substratowej, ATP. Bezpośredni zysk to 2 ATP na cząsteczkę glukozy.

11.Przebieg cyklu Krebsa

1. Grupa acetylowa łączy się z czterowęglowym szczawiooctanem w sześciowęglowy cytrynian; następnie utlenia się do 2 cząsteczek $\ce{CO2}$, 2 $\ce{NAD+}$ redukują się do NADH + $\ce{H+}$ i powstaje czterowęglowy bursztynylo-CoA. 2. Z bursztynylo-CoA odtwarza się szczawiooctan; zachodzi fosforylacja substratowa (ATP) oraz redukcja FAD do $\ce{FADH2}$ i $\ce{NAD+}$ do NADH + $\ce{H+}$.

12.Rola tlenu w regeneracji NAD+ i FAD

Reakcja pomostowa i cykl Krebsa mogą zachodzić tylko wtedy, gdy w matriks są utlenione formy dinukleotydów - $\ce{NAD+}$ i FAD. Odtwarzają się one w fosforylacji oksydacyjnej, gdy elektrony i protony z NADH + $\ce{H+}$ i $\ce{FADH2}$ trafiają na tlen i powstaje woda. Brak tlenu uniemożliwia regenerację $\ce{NAD+}$ i FAD, co może prowadzić do śmierci komórki.

13.Fosforylacja oksydacyjna

Ostatni etap oddychania tlenowego, zachodzący w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Zredukowane dinukleotydy z wcześniejszych etapów ulegają utlenieniu w łańcuchu oddechowym, a uwolnioną energię wykorzystuje syntaza ATP do syntezy ATP. Daje 28 ATP na cząsteczkę glukozy.

14.Łańcuch oddechowy

Cztery duże kompleksy białkowe (I, II, III i IV) w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Są przenośnikami elektronów, które przekazują elektrony od NADH + $\ce{H+}$ i $\ce{FADH2}$ na tlen. Kompleksy I, III i IV są też pompami protonowymi - transportują $\ce{H+}$ z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

15.Przebieg fosforylacji oksydacyjnej

Kompleks I odbiera 2 elektrony od NADH + $\ce{H+}$, a kompleks II - 2 elektrony od $\ce{FADH2}$. Kompleks III odbiera 4 elektrony od kompleksów I i II i przekazuje je na kompleks IV, skąd trafiają na tlen: $\ce{O2 + 4H+ + 4e- -> 2H2O}$ (woda metaboliczna). Energia elektronów napędza pompowanie protonów do przestrzeni międzybłonowej, a gradient protonowy napędza syntazę ATP.

16.Zredukowane dinukleotydy z trzech pierwszych etapów oddychania tlenowego

Na jedną cząsteczkę glukozy glikoliza daje 2 ATP i 2 NADH + $\ce{H+}$, reakcja pomostowa - 2 NADH + $\ce{H+}$ (bez ATP), a cykl Krebsa - 2 ATP, 6 NADH + $\ce{H+}$ i 2 $\ce{FADH2}$. Razem: 4 ATP oraz 12 zredukowanych dinukleotydów (10 NADH + $\ce{H+}$ i 2 $\ce{FADH2}$).

17.Całkowity bilans energetyczny oddychania tlenowego

Przyjmuje się, że utlenienie 1 NADH + $\ce{H+}$ daje 2,5 ATP, a 1 $\ce{FADH2}$ - 1,5 ATP. Z 10 NADH + $\ce{H+}$ powstaje więc 25 ATP, a z 2 $\ce{FADH2}$ - 3 ATP, czyli 28 ATP w fosforylacji oksydacyjnej. Bilans: 2 ATP (glikoliza) + 2 ATP (cykl Krebsa) + 28 ATP = 32 ATP na cząsteczkę glukozy.

18.Los NADH + H+ powstałego w glikolizie

NADH + $\ce{H+}$ wytworzony w glikolizie nie wnika do mitochondrium. Specjalne systemy transportowe utleniają go w cytozolu, a następnie redukują $\ce{NAD+}$ znajdujący się w matriks mitochondrialnej - jego elektrony trafiają więc do fosforylacji oksydacyjnej pośrednio.

19.Zapotrzebowanie energetyczne a intensywność oddychania tlenowego

Intensywność oddychania zależy od zapotrzebowania energetycznego. Małe zwierzęta stałocieplne mają większe zapotrzebowanie na jednostkę masy niż duże, bo mają większy stosunek powierzchni ciała do objętości i tracą przez skórę więcej ciepła. Tkanki o dużym zapotrzebowaniu (nerwowa, mięśniowa) mają wiele mitochondriów z silnie pofałdowaną błoną wewnętrzną (licznymi grzebieniami).

20.Czynniki zewnętrzne wpływające na intensywność oddychania tlenowego

Stężenie tlenu (substratu fosforylacji oksydacyjnej); temperatura (wpływa na aktywność enzymów - u stałocieplnych optimum to 35-40°C, wyższa temperatura denaturuje enzymy); dostępność wody (środowisko reakcji); sole mineralne (np. żelazo w białkach oddechowych); inhibitory oddychania, np. cyjanki, które łączą się z oksydazą cytochromową i blokują przekazywanie elektronów na tlen.

21.Doświadczenie: wydzielanie dwutlenku węgla przez kiełkujące nasiona

Próba badawcza: kolba z kiełkującymi nasionami grochu, połączona rurką z naczyniem z wodą wapienną (nasyconym roztworem $\ce{Ca(OH)2}$). Próba kontrolna: to samo z suchymi nasionami. Woda wapienna mętnieje w reakcji z $\ce{CO2}$, bo powstaje trudno rozpuszczalny $\ce{CaCO3}$ - zmętnienie tylko w próbie badawczej świadczy, że kiełkujące nasiona wydzielają $\ce{CO2}$.

22.Doświadczenie: pochłanianie tlenu przez kiełkujące nasiona

W szczelnie zamkniętej kolbie z kiełkującymi nasionami grochu (próba badawcza) stoi zlewka z wodą wapienną, a kolba jest połączona rurką z wodą z atramentem; próba kontrolna zawiera suche nasiona. Nasiona zużywają $\ce{O2}$, a wydzielany $\ce{CO2}$ pochłania woda wapienna, więc ciśnienie spada i rurka zasysa wodę z atramentem.

23.Beztlenowce bezwzględne i względne

Organizmy beztlenowe (anaeroby) uzyskują energię z oddychania beztlenowego lub fermentacji. Beztlenowce bezwzględne (obligatoryjne) oddychają wyłącznie bez udziału tlenu, który jest dla nich toksyczny. Beztlenowce względne (fakultatywne), np. drożdże, mogą oddychać tlenowo lub bez udziału tlenu.

24.Oddychanie beztlenowe

Całkowite utlenienie organicznego substratu (zwykle glukozy) bez udziału tlenu, zachodzące u niektórych prokariontów. Przebiega podobnie do oddychania tlenowego, ale ostatecznym akceptorem elektronów w łańcuchu oddechowym jest substancja inna niż tlen, np. azotan(V) $\ce{NO3-}$.

25.Fermentacja

Niecałkowite utlenienie organicznego substratu (zwykle glukozy) bez udziału tlenu. Etap 1 to glikoliza z fosforylacją substratową i redukcją $\ce{NAD+}$ do NADH + $\ce{H+}$. Etap 2 to regeneracja $\ce{NAD+}$, niezbędnego do kolejnej rundy glikolizy. Oba etapy zachodzą w cytozolu. Główne rodzaje - alkoholowa i mleczanowa - różnią się sposobem regeneracji $\ce{NAD+}$.

26.Fermentacja alkoholowa

Po glikolizie zachodzą dekarboksylacja pirogronianu (odłączenie $\ce{CO2}$) i redukcja produktu do etanolu (alkoholu etylowego) elektronami z NADH + $\ce{H+}$, który utlenia się do $\ce{NAD+}$. Z jednej cząsteczki glukozy powstają 2 cząsteczki etanolu, 2 $\ce{CO2}$ i 2 ATP. Przeprowadzają ją m.in. drożdże z rodzaju Saccharomyces, bakterie z rodzaju Sarcina i nasiona wielu roślin.

27.Fermentacja mleczanowa

Po glikolizie pirogronian zostaje zredukowany do mleczanu (kwasu mlekowego) elektronami z NADH + $\ce{H+}$, który utlenia się do $\ce{NAD+}$; nie wydziela się $\ce{CO2}$. Produkty: ATP i kwas mlekowy, wydajność 2 ATP. Przeprowadzają ją m.in. bakterie z rodzajów Lactobacillus i Lactococcus, wiele grzybów, niektóre pasożyty wewnętrzne, erytrocyty ssaków i mięśnie szkieletowe przy niedoborze tlenu.

28.Zastosowanie fermentacji alkoholowej i mleczanowej

Fermentację alkoholową wykorzystuje się do produkcji napojów alkoholowych i pieczywa. Fermentację mleczanową - do konserwowania żywności i poprawy jej smaku (kiszonki), produkcji serów pleśniowych i jogurtów oraz pasz dla zwierząt (kiszonek). Kiszone warzywa mają mniej sacharydów i więcej witamin z grupy B niż świeże.

29.Wydajność energetyczna fermentacji i oddychania tlenowego

Fermentacja daje tylko 2 ATP na cząsteczkę glukozy, bo jedynym etapem uwalniającym energię jest glikoliza. W oddychaniu tlenowym pirogronian jest całkowicie utleniany w kolejnych etapach, co daje dodatkowe 30 ATP - razem 32 ATP. Dlatego drożdże fermentujące w warunkach beztlenowych rosną i rozmnażają się powoli.

30.Doświadczenie: fermentacja alkoholowa drożdży

Próba badawcza: drożdże z roztworem cukru o temperaturze ok. 30°C pod warstwą oleju w kolbie zamkniętej korkiem, połączonej rurką z wodą wapienną. Próba kontrolna: to samo z wrzącą wodą, która denaturuje enzymy fermentacji. Olej i korek odcinają dostęp tlenu, więc drożdże fermentują; wydzielany $\ce{CO2}$ powoduje zmętnienie wody wapiennej tylko w próbie badawczej.

31.Główne substraty energetyczne komórki

Glukoza pochodzi głównie z pokarmu i z rozkładu substancji zapasowych (m.in. skrobi i glikogenu), a część powstaje w glukoneogenezie. Tłuszcze właściwe (treść nadobowiązkowa) są wydajniejszym źródłem energii, ale ich wykorzystanie do syntezy ATP zawsze wymaga tlenu - dlatego np. erytrocyty ssaków czerpią energię wyłącznie z glukozy.

32.Glikogen

Materiał zapasowy zwierząt i grzybów, występujący w cytozolu w postaci silnie uwodnionych ziaren. Jego bardzo rozgałęzione cząsteczki zbudowane są z kilkudziesięciu tysięcy reszt glukozy połączonych wiązaniami α-glikozydowymi. Jest łatwo dostępnym źródłem glukozy.

33.Glikogenogeneza i glikogenoliza

Glikogenogeneza to synteza glikogenu z glukozy - u człowieka głównie w wątrobie i mięśniach, np. po posiłku lub w trakcie odpoczynku. Glikogenoliza to rozkład glikogenu do glukozy - głównie w wątrobie i mięśniach, np. podczas głodu lub wysiłku. Uczestniczy w niej m.in. fosforylaza glikogenowa, która rozrywa wiązania 1,4-α-glikozydowe i odłącza skrajne cząsteczki glukozy od końców rozgałęzień, więc rozkład zachodzi naraz w wielu miejscach.

34.Glikogen wątrobowy i glikogen mięśniowy

W komórkach wątroby glikogen jest rozkładany na wolną glukozę, która przenika do krwi i trafia do innych komórek ciała jako substrat energetyczny. W komórkach mięśniowych glikogen jest rozkładany na fosforanową pochodną glukozy, która nie przenika przez błonę komórkową, więc jest substratem energetycznym wyłącznie dla mięśni.

35.Tłuszcze właściwe jako źródło energii (treść nadobowiązkowa)

Tłuszcze właściwe to estry glicerolu i kwasów tłuszczowych, magazynowane m.in. w tkance tłuszczowej zwierząt i tkance spichrzowej roślin. Są bardzo wydajnym źródłem energii, bo są przechowywane bez wody, a ich utlenienie daje ok. dwa razy więcej energii na jednostkę masy niż glukoza (37 kJ/g wobec 17 kJ/g) - kwasy tłuszczowe są bardziej zredukowane niż sacharydy.

36.Synteza i rozkład tłuszczów właściwych (treść nadobowiązkowa)

Substratem syntezy kwasów tłuszczowych jest acetylo-CoA z reakcji pomostowej; u człowieka zachodzi ona m.in. w cytozolu komórek wątroby i tkanki tłuszczowej z udziałem kompleksu enzymatycznego - syntazy kwasów tłuszczowych. Rozkład tłuszczów na glicerol i kwasy tłuszczowe zachodzi w komórkach tkanki tłuszczowej, a kwasy tłuszczowe wędrują do tkanek potrzebujących energii.

37.Utlenianie kwasów tłuszczowych (β-oksydacja) - treść nadobowiązkowa

Rozkład kwasów tłuszczowych zachodzący w mitochondriach i peroksysomach. Powstają dwuwęglowe cząsteczki acetylo-CoA, włączane do cyklu Krebsa, oraz NADH + $\ce{H+}$ i $\ce{FADH2}$, których elektrony trafiają na łańcuch oddechowy. Im dłuższy łańcuch węglowy kwasu, tym więcej acetylo-CoA i zredukowanych dinukleotydów powstaje.

38.Glukoneogeneza

Proces anaboliczny, zachodzący u wszystkich grup organizmów, polegający na syntezie glukozy ze związków innych niż cukry. U ssaków przebiega głównie w cytozolu komórek wątroby i nerek, gdy w pokarmie brakuje sacharydów lub wyczerpią się zapasy glikogenu. Chroni organizm przed śmiercią, bo zapewnia stały dopływ glukozy do neuronów i erytrocytów, które nie korzystają z innych substratów energetycznych.

39.Substraty glukoneogenezy w organizmie człowieka

Mleczan z fermentacji mleczanowej w erytrocytach i mięśniach szkieletowych; aminokwasy z rozkładu białek pokarmowych lub - podczas głodu - białek mięśni szkieletowych; glicerol z rozkładu tłuszczów właściwych w tkance tłuszczowej. Związki te płyną z krwią do wątroby, gdzie powstaje z nich glukoza.

40.Glukoneogeneza u roślin

Zachodzi m.in. podczas kiełkowania nasion oleistych, np. słonecznika. Zmagazynowane tłuszcze są rozkładane na glicerol i kwasy tłuszczowe, a kwasy tłuszczowe utleniają się do acetylo-CoA, z którego powstaje glukoza. Glukoza umożliwia wzrost i rozwój siewki.