Dziedziczenie dwugenowe i wielogenowe

Dziedziczenie dwugenowe dotyczy sytuacji, w której o ujawnieniu cechy albo układu cech decydują dwie pary alleli. W szkolnych zadaniach najczęściej zakłada się pełną dominację oraz niezależną segregację alleli, czyli niezależne przekazywanie do gamet alleli różnych genów. Dzięki temu można przewidywać wyniki krzyżówek i obliczać proporcje fenotypów potomstwa.

Dziedziczenie wielogenowe odnosi się do cech zależnych od wielu genów. Każdy z nich wnosi zwykle tylko część efektu, dlatego fenotyp nie dzieli się na kilka ostrych klas, lecz tworzy ciąg wartości pośrednich. Takie cechy nazywa się często cechami ilościowymi.

W praktyce najważniejsza różnica polega na tym, że w dziedziczeniu dwugenowym zwykle analizuje się konkretne kombinacje genotypów i klasyczne proporcje, a w dziedziczeniu wielogenowym większe znaczenie ma łączny efekt wielu alleli oraz wpływ środowiska.

Jeśli osobnik ma genotyp $AaBb$, to jest heterozygotą dwugenową. Przy założeniu niezależnej segregacji może wytwarzać cztery typy gamet: $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$. Każda gameta zawiera po jednym allelu z każdej pary genów.

Osobniki $AABB$ i $aabb$ tworzą tylko po jednym typie gamet, odpowiednio $AB$ oraz $ab$. To ważne, bo liczba możliwych gamet rodziców decyduje o liczbie kombinacji u potomstwa.

W typowej krzyżówce dwugenowej zapisuje się najpierw gamety obojga rodziców, a następnie łączy je w odpowiednie genotypy potomstwa. Przy skrzyżowaniu $AaBb \times AaBb$ otrzymuje się 16 możliwych kombinacji genotypów. Jeżeli oba geny dziedziczą się niezależnie i występuje pełna dominacja, daje to klasyczny stosunek fenotypów $9:3:3:1$.

Stosunek $9:3:3:1$ pojawia się wtedy, gdy krzyżuje się dwie heterozygoty dwugenowe, czyli $AaBb \times AaBb$, a allele obu genów wykazują pełną dominację i ulegają niezależnej segregacji. Oznacza to, że część potomstwa ma oba fenotypy dominujące, część tylko jeden z nich, a najmniej osobników wykazuje oba fenotypy recesywne.

Ten stosunek nie dotyczy genotypów, lecz fenotypów. Genotypów jest więcej, ponieważ ten sam fenotyp może wynikać z kilku różnych układów alleli. Na przykład fenotyp z cechą dominującą warunkowaną genem $A$ może mieć zarówno osobnik $AA$, jak i $Aa$.

W zadaniach warto oddzielać analizę genotypów od analizy fenotypów. Najpierw ustala się, jakie allele trafiają do gamet, potem jakie genotypy powstaną u potomstwa, a dopiero na końcu określa się odpowiadające im fenotypy.

Krzyżówka testowa służy do ustalenia genotypu osobnika o dominującym fenotypie. W tym celu krzyżuje się go z osobnikiem homozygotycznym recesywnym. W przypadku dwóch genów najczęściej będzie to osobnik $aabb$.

Jeśli badany osobnik ma genotyp $AaBb$, to po skrzyżowaniu z $aabb$ może wytworzyć cztery typy potomstwa, zwykle w stosunku $1:1:1:1$. Każdy fenotyp potomstwa odzwierciedla wtedy jeden z typów gamet wytwarzanych przez badanego osobnika. To właśnie dlatego krzyżówka testowa jest tak przydatna w ustalaniu ukrytych alleli.

Gdy badany osobnik jest homozygotą dominującą w obu genach, czyli $AABB$, po skrzyżowaniu z $aabb$ całe potomstwo będzie miało taki sam fenotyp dominujący. Wyniki potomstwa pozwalają więc pośrednio odczytać genotyp rodzica.

Nie każda cecha zależna od dwóch genów daje klasyczny wynik $9:3:3:1$. Czasem między genami zachodzi epistaza, czyli oddziaływanie genów nieallelicznych, w którym jeden gen wpływa na ujawnienie się drugiego.

W takiej sytuacji jeden gen może maskować albo modyfikować efekt działania drugiego genu. To oznacza, że mimo obecności określonych alleli fenotyp nie będzie wyglądał tak, jak w prostym modelu niezależnego dziedziczenia dwóch cech.

Na poziomie licealnym najważniejsze jest rozpoznanie, że zmieniona proporcja fenotypów potomstwa może wynikać właśnie z oddziaływania genów, a nie z błędu obliczeń. Trzeba więc zawsze czytać treść zadania uważnie i sprawdzać, czy opis nie sugeruje, że jeden gen warunkuje ujawnienie działania drugiego.

W dziedziczeniu wielogenowym wiele genów współdecyduje o jednej cesze. Każdy z tych genów może wnosić niewielki wkład do ostatecznego wyglądu cechy, dlatego nie obserwuje się zwykle kilku wyraźnie oddzielonych klas fenotypowych, lecz zmienność ciągłą.

Tak dziedziczą się typowe cechy ilościowe, czyli takie, które można mierzyć. Do szkolnych przykładów należą wzrost, masa ciała czy barwa skóry człowieka. Fenotyp takich cech jest wynikiem sumowania działania wielu alleli, a dodatkowo zależy od warunków środowiska.

Właśnie dlatego przewidywanie wyniku dziedziczenia wielogenowego jest trudniejsze niż w przypadku jednej lub dwóch par genów. Nie chodzi wtedy o prostą proporcję typu $3:1$ czy $9:3:3:1$, ale o rozkład wielu możliwych wartości cechy.

W zadaniach z dziedziczenia dwugenowego najpierw ustal, ile genów bierze udział w warunkowaniu cechy i czy w treści podano pełną dominację oraz niezależną segregację. Następnie zapisz genotypy rodziców i wypisz wszystkie możliwe gamety.

Kolejny krok to połączenie gamet w genotypy potomstwa. Dopiero po ich ustaleniu przypisuje się odpowiednie fenotypy. Jeśli zadanie dotyczy krzyżówki testowej, pamiętaj, że jednym z rodziców musi być homozygota recesywna.

W zadaniach o dziedziczeniu wielogenowym zwykle nie wykonuje się rozbudowanych krzyżówek. Częściej trzeba rozpoznać, że dana cecha jest ilościowa, wykazuje zmienność ciągłą i zależy także od środowiska.

Najczęstsze błędy to: mylenie genotypu z fenotypem, pomijanie części gamet, stosowanie stosunku $3:1$ tam, gdzie chodzi o dwie pary genów, oraz uznawanie każdej cechy z wieloma wariantami za wielogenową, mimo że czasem wynika ona z jednego genu o kilku allelach.